نماتد مرکبات

مرکبات
جنس مرکبات Citrus شامل درختان و درختچههای گلدار از خانواده Rutaceae است. گونههای مرکبات میوههایی تولید میکنند که از گستردهترین و پرتولیدترین میوهها در سراسر جهان به شمار میروند (Hazarika, 2023). این گروه شامل محصولات مهمی مانند پرتقال، لیمو، گریپفروت، نارنگی، پوملو و لیموترش است (Wu et al., 2018). کشت تجاری مرکبات در بیش از ۱۴۰ کشور جهان انجام میشود (Zhong and Nicolosi, 2020).
صنعت مرکبات سهم قابلتوجهی در اقتصاد جهانی دارد، زیرا در بخشهای مختلف از جمله تولید، فرآوری، حملونقل، انبارداری و بازاریابی، برای میلیونها نفر فرصت شغلی فراهم میکند. اهمیت میوههای مرکبات به دلیل کاربردهای متنوع آنها است؛ این میوهها بهصورت تازه و بسیار مغذی، آبمیوه، یا به شکل کنسروی، خشک یا منجمد بهطور گسترده مصرف میشوند. پوست، گوشت و دانههای مرکبات منبعی غنی از فیتوشیمیاییها (ترکیبات گیاهی فعال) و ترکیبات زیستفعال با خواص سلامتزا هستند (Ahmed and Azmat,2019; Addi et al., 2021; Magbool et al., 2023).
با این حال، درختان مرکبات به طیف گستردهای از عوامل بیماریزای گیاهی از جمله نماتدها، باکتریها، قارچها و ویروسها حساس هستند که میتوانند در تقریباً تمامی مراحل تولید مرکبات موجب بروز بیماری شوند (Gohel et al., 2022).
نماتدهای انگل گیاهی در مرکبات
نماتدهای انگل گیاهی متعددی با ریشههای درختان مرکبات در ارتباط هستند، اما تنها تعداد محدودی از آنها قادر به تکثیر مؤثر و ایجاد خسارت اقتصادی قابل توجه در درختان میباشند. از جمله مهمترین گونههای نماتدهای بیماریزا در مرکبات میتوان به Tylenchulus semipenetrans، Pratylenchus coffeae، Radopholus similis و گونههای Meloidogyne اشاره کرد. علاوه بر این، برخی گونههای کماهمیتتر که به مرکبات آسیب میزنند اما پراکنش جغرافیایی محدودی دارند شامل Pratylenchus brachyurus، P. vulnus، Hemicycliophora arenaria، H. nudata، Paratrichodorus lobatus، P. minor، Xiphinema index و X. brevicolle هستند (Verdejo-Lucas and Mckenry, 2004).
در میان گونههای مختلف نماتدهایی که مرکبات را مورد حمله قرار میدهند Tylenchulus semipenetrans بهعنوان عامل غالب و مهم در اغلب مناطق مرکباتخیز جهان شناخته میشود. این نماتد در انواع مختلف خاکها توانایی بقاء و تکثیر دارد و به همین دلیل در بسیاری از منابع علمی و کشاورزی بهطور عمومی با عنوان «نماتد مرکبات» شناخته میشود (Ghaderi and Hosseinvand, 2022; Sikora and Bridge, 2005; Duncan, 2005).
نماتد مرکبات tylenchulus semipenetrans:
نماتد مرکبات در همه مناطق کشت مرکبات وجود دارد و موجب زوال تدریجی مرکبات میشود. علاوه بر مرکبات به انگور، زیتون و گیاهان دیگری نیز حمله میکند که درختان دچار زوال تدریجی میشوند.
نماتد مرکبات یک انگل غیرمهاجر و نیمه داخلی است. لاروها (نوزاد) و نرها کرمی شکل هستند و بدن ماده از پشت گردن به بعد متورم میشوند. چرخهی زندگی نماتد T.semipenetrans در دمای 24 درجهی سانتیگراد بین 6 تا 14 هفته به درازا میکشد. نوزاد مادهی مرحلهی دوم تنها آلوده کننده به شمار میآید و میتواند به مدت چندین سال زنده بماند. در آلودگیهای شدید در هر سانتیمتر طول ریشه ممکن است بیشتر از صد ماده در حال تغذیه باشند. جمعیت نماتد در درختان آلوده افزایش فوقالعادهای مییابد که 3 تا 5 سال پس از آلودگی اولیه زوال مرکبات بروز پیدا میکند.
نماتد Tylenchulus semipenetrans یکی از آفات مهم درختان مرکبات است که در اغلب مناطق کشت این درختان دیده میشود و با ایجاد آسیب تدریجی، به مرور باعث زوال درخت میگردد (Agrios, 2024).



نشانههای آلودگی نماتد مرکبات:
- کاهش رشد رویشی و زوال تدریجی
- زردی برگها کلروز خفیف تا شدید به ویژه در نوک شاخهها
- ریزش شدید برگها
- سرخشکیدگی درختان
- کاهش میزان محصول تا سطح غیرسوددهی
- کاهش حجم ریشه و زخمهای نکروز به همراه پوسیدگی ریشه
تخمها در خاک یا بهصورت تودههای تخم در سطح ریشه قرار میگیرند. لاروهای سن اول (J1) درون تخم باقی میمانند و پس از اولین پوستاندازی، به لاروهای سن دوم (J2) تبدیل میشوند. لاروهای J2 از تخم خارج شده و بهدنبال گیاه میزبان میگردند.لاروهای سن دوم، ریشههای مرکبات را پیدا کرده و وارد بافت ریشه میشوند. لارو ماده J2 سپس بهترتیب پوستاندازی کرده و به مراحل سن سوم (J3)، سن چهارم (J4) و در نهایت به ماده بالغ غیرمتحرک تبدیل میشود.
نماتد ماده با تغذیه از اپیدرم (پوست ریشه) و بافت پارانشیمی قشری (cortical parenchyma) رشد کرده و بالغ میشود. در طول رشد، بخش انتهایی بدن ماده نابالغ شروع به نفوذ در لایههای سطحی ریشه میکند و به لایههای عمقیتر پارانشیم قشر میرسد؛ هرچند معمولاً وارد استوانه مرکزی (central cylinder) نمیشود و در برخی موارد تا اندودرم نفوذ میکند.
پس از استقرار در ریشه، نماتد ماده یک محل تغذیه دائمی ایجاد میکند که از سلولهای تخصصیافتهای بهنام سلولهای پرستار (nurse cells) تشکیل شده است. این سلولها مواد غذایی موردنیاز نماتد را تأمین میکنند. نماتد ماده بالغ، دارای انتهای پشتی متورم است که از سطح ریشه بیرون میزند، در حالی که گردن و سر دراز آن در داخل قشر ریشه باقی میمانند. در مقابل، نماتدهای نر پس از طی مرحله سوم پوستاندازی و پیش از خروج از توده تخم، به رشد خود ادامه میدهند و میتوانند در عرض یک هفته بدون نیاز به تغذیه به بلوغ برسند (Baniya et al., 2025).

خسارت نماتد مرکبات T. semipenetrans
نماتد مرکبات Tylenchulus semipenetrans یکی از مهمترین نماتدهای انگل گیاهی محسوب میشود که بهطور گستردهای در مناطق مرکباتخیز جهان پراکنده است. جمعیت این نماتد در شرایط مختلف میتواند بهطور متفاوتی بر عملکرد میوه تأثیر بگذارد و عامل اصلی بروز بیماری «زوال تدریجی مرکبات» بهشمار میآید (El-Borai et al., 2002).
آلودگی به نماتد مرکبات میتواند در درازمدت منجر به زوال تدریجی درختان، کاهش رشد تاج درخت، و کاهش اندازه و کیفیت میوهها میشود که نهایتاً به کاهش عملکرد اقتصادی قابلتوجه، بیش از 30 درصد میانجامد (El-Borai et al., 2002). در شرایط آلودگی شدید درختان میزان خسارت ناشی از نماتد مرکبات در بسیاری از مناطق تا 50 درصد کاهش عملکرد گزارش شده است (Duncan, 2005).
اثر نماتد مرکبات بر ایجاد بیماریهای ثانویه
به دلیل تخریب بافتهای اطراف محل تغذیه و هجوم عوامل بیماریزای ثانویه مانند قارچها و باکتریها، لکههای نکروزهی سیاه در ریشه به وجود میآید. همچنین ذرات خاک به همراه کیسههای ژلاتینی تخم بر روی ریشهها جمع میشوند و باعث تیرگی، ناهمواری سطح و پوسیدگی ریشههای جوان خواهند شد (اگریوس، 2005).
از سوی دیگر بیماری پوسیدگی خشک ریشه که توسط قارچ Fusarium solani ایجاد میشود یکی از بیماریهای جدی درختان مرکبات است و میتواند تا 39/6 درصد کاهش عملکرد میوه را به دنبال داشته باشد (Catara and Polizzi, 1999).
گونههای Fusarium توانایی بیماریزایی در ریشههای مرکبات را بهتنهایی دارند (Nemec et al., 1989) اما در صورتی که همراه با نماتدها ظاهر شوند موجب تخریب شدیدتری در ریشههای مویین میگردند (Labuschange et al., 1989). نابودی این ریشهها باعث کاهش جذب آب و عناصر غذایی، افزایش تنش خشکی، زردی برگها (کلروز) و ریزش برگ میشود. اگرچه درختان آلوده معمولاً از بین نمیروند اما ظاهری ضعیف پیدا کرده و میوههایی کمتر و کوچکتر نسبت به درختان سالم تولید میکنند.

برای مدیریت مؤثر نماتدهای مولد زوال تدریجی مرکبات، استفاده از روشهای پایدار و کمخطر ضروری است. نماکوب یک نماتدکش گیاهی با منشأ طبیعی است که با بهرهگیری از ترکیبات فعال زیستی، به طور اختصاصی روی نماتدهای خسارتزا به ریشه درختان مرکبات اثر میگذارد که ضمن کاهش جمعیت نماتدهای مضر در خاک، موجب بهسازی ساختار خاک، افزایش ریشهزایی، کمک به تنظیم و کنترل pH خاک میشود. این محصول با کاهش جمعیت نماتد در خاک به بهبود رشد ریشه، افزایش جذب مواد غذایی و در نهایت ارتقای سلامت و عملکرد درختان کمک میکند بدون اینکه آثار منفی بر محیط زیست یا میکروارگانیسمهای مفید خاک داشته باشد. نماکوب گزینهای مناسب برای باغداران آگاه و دغدغهمند نسبت به پایداری و سلامت محصول و همچنین به دنبال حفظ سلامت درخت، خاک و محیطزیست است.

منابع
Agrios, G. N. (2024). Agrios’ Plant Pathology. Academic Press.
Catara, A. and Polizzi, G. (1999). Dry root rot of citrus: symptoms, causing and susceptibility of rootstocks. Rivisto di Fruticolture 6 (11):38-41.
Duncan, L. W. (2005). Nematode parasites of citrus. In Plant parasitic nematodes in subtropical and tropical agriculture (pp. 437-466). Wallingford UK: CABI Publishing.
Duncan, L.W. Nematode Parasites of Citrus. In Plant Parasitic Nematodes in Subtropical and Tropical Agriculture, 2nd ed.; Luc, M., Sikora, R.A., Bridge, J., Eds.; CABI Publishing: Wallingford, UK, 2005; pp. 437–466, ISBN 0851997279.
El-Borai, F. E., Duncan, L. W. and Graham, J. H. (2002). Infection of citrus roots by Tylenchulus semipenetrans reduces root infection by Phytophthora nicotianae. J. Nematol. 34: 384-389.
Gohel, N.M.; Prajapati, B.K.; Srivastava, J.N. Major diseases of citrus and their management. In Diseases of Horticultural Crops; Apple Academic Press: New York, NY, USA, 2022; pp. 155–167.
Hazarika, T.K. Citrus. In Fruit Nut Crops; Springer Nature: Singapore, 2023; pp. 1–44.
Labuschange N.; van der Vegte F.A. andKoteze J.M. (1989).Interaction between Fusarium solani and Tylenchulus semipenetrans on citrus roots.Phytophylactica 21 (1): 29–33.
Maqbool, Z.; Khalid, W.; Atiq, H.T.; Koraqi, H.; Javaid, Z.; Alhag, S.K.; Al-Shuraym, L.A.; Bader, D.M.D.; Almarzuq, M.; Afifi, M.; et al. Citrus waste as source of bioactive compounds: Extraction and utilization in health and food industry. Molecules 2023, 28, 1636.
Nemec, S.; Zablotowice, R.M. and Chandler, J.L. (1989). Distribution of Fusarium spp. and selected microflora in citrus soil and rhizospheres associated with healthy and blight diseased citrus in Florida. Phytophylactica 21 (2): 141-146.
Verdejo-Lucas, S.; Mckenry, M. V Management of the Citrus Nematode, Tylenchulus semipenetrans. J. Nematol. 2004, 36, 424–432.
Wu, G.A.; Terol, J.; Ibanez, V.; López-García, A.; Pérez-Román, E.; Borredá, C.; Domingo, C.; Tadeo, F.R.; Carbonell-Caballero, J.; Alonso, R.; et al. Genomics of the origin and evolution of Citrus. Nature 2018, 554, 311–316. [PubMed]
Zhong, G.; Nicolosi, E. Citrus origin, diffusion, and economic importance. In Citrus Genome; Springer: Berlin, Germany, 2020; pp. 5–21.